همین الان که دارید این نوشته را میخوانید ممکن است چشمهایتان خسته شده باشد یا تازه از خواب بیدار شده باشید و مشغول مالیدن آنها باشید. اغلب اوقات تا وقتی که خستگی یا درد و خوابآلودگی به سراغ ما نیاید، چشمها را، با وجود این که شاید مهمترین اندام حسی برای انسان به شمار روند، اصلاً حس نمیکنیم. چشمها اندامهای شریف و سر به زیری هستند که بیوقفه کار میکنند و دیده نمیشوند؛ اما اهمیت آنها وقتی بهتر برای ما مشخص میشود که نگاهی به تاریخچه فرگشت و تنوع این اندامها بیاندازیم. یکی از بدترین آموزههای کتابهای درسی زیستشناسی تأکید روی «الگوهای کلی» و تکرارپذیر در گروههای جانداران بوده است؛ الگوهایی از این قسم که پستانداران روی زمین راه میروند و خزندهها میخزند و ماهیها شنا میکنند و در طبیعت برای همه اینها استثناهایی فراوان وجود دارد. پیشتر از این درباره برخی از این استثناهای اعجاببرانگیز صحبت کردهایم، اما تمام این استثناها نهایتاً با سواد مدرسه و دانشگاه توجیهپذیر بودند، اما یکی از بزرگترین استثناهای طبیعت که نشان میدهد برداشت ما از زندگی جانداران پرغلط و سادهانگارانه بوده، تنوع و فرگشت ساختاری است که موجودات زنده را قادر میکند بتوانند جهان اطرافشان را ببینند و در زبان عامیانه به آن چشم گفته میشود. ساختار چشم در سه گروه از جانوران توسعه و پیشرفت زیادی پیدا کرده و آنها را قادر کرده تا بتوانند شکارها و احیاناً شکارچیهای اطراف خود را بهتر و دقیقتر ببینند و با هم ارتباطی دیداری برقرار کنند. این سه گروه جانوران، عبارتند از مهرهداران، نرمتنان سرپا (مثل هشتپاها و اسکوییدها) و بندپایان. به جز این سه گروه بقیه جانوران بینایی ضعیف و اغلب محدود به تشخیص جهت و میزان روشنایی و تاریکی دارند. وقتی از سلسله جانوری خارج میشویم، باز هم میتوان نمونههایی از تشخیص ابتدایی و ساده نور را در جانداران دیگر پیدا کرد و مثال زد، اما در هیچ گروه دیگری از جانداران پریاختهای، چیزی شبیه چشمهای پیشرفته مهرهداران و سرپایان و بندپایان دیده نمیشود. شاید به این دلیل مهم که چشمهای این موجودات، ساختاری پریاختهای است و متشکل از قسمتهای مختلف مثل شبکیه و عدسی است. با این وجود از حدود یک سده پیش میدانستیم که برخی از موجودات پلانکتون تکیاختهای اقیانوسها، لکههای چشمی حساس به نور دارند و گاهی اوقات ساختار این لکهها به قدری پژوهشگران را مبهوت کرده بود که تصور میکردند این موجودات تکیاختهای نیستند. اما برای نخستین بار پس از چندین دهه چند پژوهشگر موفق شدند با استفاده از فناوریهای مختلف این لکههای چشمی را مطالعه کنند و متوجه حقایقی بسیار شگفتانگیز درباره این «چشمها»ی کوچک و ذرهبینی شدند و مهمترین نکته درباره این چشمها همین است که ساختار آنها شامل بخشهایی مثل قرنیه، عدسی و شبکیه است. در حقیقت این موجودات ذرهبینی تکیاختهای چشمهایی دارند که درعمل «تصویر» تشکیل میدهد و به آنها کمک میکند تا طعمههای تکیاختهای خود را بیابند و شکار کنند.

ساختار چشمکسا در داینوفلاژلهای تکیاخته به نام Nematodinium. قرنیه این چشمکسا وظیفه مسدود و متمرکزکردن مسیر عبور نور به داخل عدسی را به عهده دارد. عدسی وظیفه متمرکزکردن اشعه نور و تشکیل تصویر را به عهده دارد و شبکیه، وظیفه دریافت و شناسایی تصویر را. شبکیه که از تغییرشکل پلاستید (اندامک فتوسنتزکننده) فرگشتیافته، به جای انجام فتوسنتز، با لایههای متعدد پلاریزه خود میتواند تصویر موجودات ذرهبینی درون آب را که با چشمهای غیرقطبی ما، «نامرئی» به نظر میرسند، شناسایی کند و یاخته را وا دارد که به سمت آن شناکند و طعمه را شکار کند
آنطور که جالینوس، حکیم یونانی دوره باستان، چشم را توصیف میکند، چشم شامل شبکیه، عدسی، قرنیه و مردمک است. با وجود توصیف ساختاری جالینوس، این ابن هیثم بود که در سده چهارم هجری (سده یازده میلادی) «کتاب المناظر» درباره شکست نور بر اثر عبور از دو محیط با غلظت متفاوت و تشکیل تصویر در چشم صحبت کرد. کتاب ابن هیثم با عنوان De Aspectibus یا Perspectiva به لاتین ترجمه شد و تا سده هفدهم میلادی در اروپا تدریس شد. یوهان کپلر در اوایل سده هفدهم همین عقیده را که بینایی با تشکیل تصویر بر شبکیه رخ میدهد، در کتابAstronomiae pars optica (بخش اپتیک از ستارهشناسی) بازنویسی کرد. ساختار شبکیه، عدسی، قرنیه و مردمک به جز چشم انسان در چشم بقیه مهرهداران و نیز چشم هشتپاها و ماهیهای مرکب نیز (که این دوتای آخری جزء شاخه نرمتنان و رده سرپایان هستند) دیده میشود. چشم بندپایان نیز از ترکیب چشمهای ساده متعدد به وجود آمده و هرکدام از این چشمهای ساده، دارای عدسی و شبکیه مجزا هستند.

تکچشمها از دیرباز به عنوان موجوداتی شریر و خطرناک و البته غولآسا تصویرشدهاند، اما تمام جانوران چشمداری که در طبیعت میشناسیم، کمابیش دو یا تعداد بیشتری چشمدارند. شاید تنها تکچشمهای واقعی جهان، موجودی تکیاختهای باشند که در نوک سوزن جای میگیرند، اما به اندازه تکچشم افسانهای در شکار طعمههای خود بیرحم هستند
اما به جز جانوران میتوان لکههای حساس به نور را در بسیاری از میکروبهای یوکاریوت نیز (یعنی میکروبهایی که یاختههای هستهدار دارند) مشاهده کرد. این میکروبها از لکههای حساس به نور برای درک روشنایی و تاریکی محیط استفاده میکنند. پیش از این میدانستیم که برخی از این موجودات لکههایی چشمی دارند که جهت نور را نیز تشخیص میدهد. بسیاری از داینوفلاژلهها (تکیاختههایی پلانکتونی که عمدتاً به عنوان «جلبک»تکیاخته شناخته میشوند) و نیز کلامیدوموناس (Chlamydomonas) که یکی از آشناترین میکروبهای تکیاختهای آزمایشگاهی است، فوتونها را به گیرندههای نوری روی تاژک خود منتقل میکنند و به این ترتیب موجود تکیاخته متناسب با شدت و جهت نور واکنش نشان میدهد و حرکت میکند. به علاوه در گروهی از داینوفلاژلهها که وارنووئیدها(warnoviids) نام دارند، این لکههای چشمی ساختاری پیچیدهتر و مشابه چشم مهرهداران پیدا کرده است. به این ساختار چشممانند اوسلوئید (ocelloid) یا چشمکسا میگویند. پیش از این اطلاعات دقیقی نه درباره عملکرد این چشمکسا در دست داشتیم، نه حتی میدانستیم این اندامک دقیقاً از کجا در یاخته داینوفلاژلهها پیدا شدهاست. اما در مقالهای که دو هفته پیش در nature منتشر شد، پژوهشگران نتایج بررسیهای مختلف این ساختار چشممانند را در یکی از این داینوفلاژلهها گزارش کردهاند و شباهت بسیار زیاد آن را به ساختار چشم مهرهداران نشان دادهاند. این چشمکسای توسعهیافته شامل اندامکی زیریاختهای است که شبیه عدسی است، به علاوه دارای اندامکی شبیه قرنیه، حلقههای مردمکمانند و فنجانی مقعر و حاوی رنگدانههای حساس به نور است که حکم شبکیه را بازی میکند. شباهت این اندامکها و ساختار کلی آنها به چشم جانوران به قدری زیاد است که در نخستین گزارش علمی این موجودات در سال ۱۹۲۱، چشمکسای آنها به عنوان ساختاری پریاختهای تصور شده بود که توسط این داینوفلاژلهها از لاشه عروسهای دریایی جدا شده است. بنابراین دانش ما نسبت به وجود چنین اندامک چشممانندی در این داینوفلاژله به حدود یک سده پیش بازمیگردد، اما تا همین دو هفته پیش، اغلب دانشمندان تصور میکردند چشمکسای این موجودات تکیاخته با چشمهای جانوران منشاء فرگشتی مشترکی دارد.
چشمهای پریاختهای
یکی از مهمترین دلایلی که باعث شده بود دانشمندان در اوایل سده بیستم تصور کنند چشمکسای داینوفلاژلهها از لاشه عروسهای دریایی دزیدهشده و داینوفلاژلهها این چشمهای کوچک را به امانت نزد خود نگهداشتهاند، این پیشفرض است که تنها موجودات پریاختهای میتوانند اندامهایی مثل چشم داشته باشند. این پیشفرض تا حدی مبنای منطقی دارد، اما همین کشف نشان میدهد که لزوماً درست نیست. مبنای منطقی آن هم چنین است که ساختار چشم در جانوران وابسته به تفکیک عملکرد و تکوین و شکل و ویژگی یاختههای مختلفی است که هرکدام ساختن بخشی از چشم را به عهده دارند. در اوایل سده بیستم دانش ژنتیک تکوینی هنوز توسعه زیادی نیافته بود، اما اطلاعات ژنتیک امروز نیز به خوبی نشان میدهد که ریختشناسی و تکوین هرکدام از بافتهای دخیل در ساختار چشم، وابسته به ژنهایی است که در جانوران پریاختهای پیداشدهاند و وظیفه آنها هدایت و شکلدادن به بافتهای مختلف بدن جانوران است. به همین دلیل هم در اسفنجها که فاقد بافت و ریختشناسی هستند و عملاً اجتماعی همزیست از یاختههای انباشته روی دوش یکدیگر به شمار میروند، چشم وجود ندارد.

تنوع اندامکهای حساس به نور
ساختار چشمکسا در داینوفلاژلههای شکارچی از لکههای حساس به نور در بقیه جلبکهای تکیاختهای بسیار توسعهیافتهتر و پیشرفتهتر است. در سمت چپ (a) ساختار چشمکسا و یاخته یک داینوفلاژله دیده میشود. در میان (b)، ساختار لکه نوری در جلبکی به نام Chlamydomonas که تکیاختهای از خویشاوندان نزدیک گیاهان است، دیده میشود. کیسههای چربی انباشته از رنگدانه که درون پلاستید این جلبک قرار دارد، مسیر نور را از یک طرف مسدود میکند و نور تنها از سمت دیگر به صفحه پروتئینی رودوپسین (لکه حساس به نور) میرسد. به این ترتیب این جلبک میتواند تنها «جهت» نور را تشخیص دهد و به سمت آن شنا کند. در سمت راست (c) ساختار لکه حساس به نور در قارچی تکیاختهای به نام Blastocladiella دیده میشود که از کیسههای چربی تشکیل شده و از یک سو به میتوکندری اصلی یاخته متصل و از سوی دیگر به صفحه پروتئینی رودوپسین که حساس به نور است. برای بزرگنمایی کلیک کنید.
پیشینه تکیاختهای برای چشمهای جانوری
با این وجود در سال ۲۰۰۵ پژوهشی منتشرشده بود که حاوی بررسی جامعی روی ژنتیک و بیوشیمی گیرندههای نوری در جانوران و بقیه یوکاریوتها بود. در این بررسی منشاء مشترکی برای چشم همه جانوران در نظر گرفته شده بود که با توجه به شباهتهای ژنتیک میان پروتئینهای گیرنده نور و بقیه ساختارهای دخیل در بینایی در جانوران منطقی است. اما در همین مقاله ساختار چشمکسای داینوفلاژلهها هم به عنوان همتای تکیاختهای چشم جانوران مطرح شده بود. طبق این فرضیه، نیاکان جانوران از ابتدا که هنوز تکیاختهای بودند و اجتماع یاختهای و بافت نداشتند، در یاختههای خود اندامکهای حساس به نور داشتهاند. با این وجود در همین مقاله هم توضیحی درباره ماهیت ساختار چشمکسای داینوفلاژلهها داده نشده بود، چون این چشمکساها برخلاف چشم جانوران، از تجمع یاختههای متعدد و چند بافت متفاوت تشکیل نشدهاند، بلکه همه اجزاء آنها زیرمجموعه یک یاخته منفرد است.
تکیاختهایهای چشمدار
اما کشف جدید درباره این معماهای یکسد ساله چه میگوید؟ نتایج پژوهشهایی که اخیراً در نشریه nature منتشر شده نشان میدهد برخلاف پیشفرضهای گذشته، این بار پریاختهایبودن متعارف پیششرط دستیابی به یک ساختار پیچیده زیستی نیست، هرچند میتوان ردپای زندگی پریاخته را حتی در همین داینوفلاژلهها تکیاخته پیدا کرد. طبق بررسیهای بیوشیمیایی، ژنتیک و مولکولی انجامشده روی ساختار چشمکسای این داینوفلاژلهها، هرکدام از اجزاء این چشمکسا، از تغییر شکل یک اندامک معمول در بقیه یوکاریوتها به وجود آمدهاند. آنچه که در این موجودات«شبکیه» چشمکسا را میسازد، ساختاری یادآور بخش قطبنده عدسی دوربینها و عینکهای قطبی (پلاریزه) دارد و از صدها غشاء اندامکی تشکیلشده که بهطور فشردهای روی هم انباشتهشدهاند. این «شبکیه» ذرهبینی درست مثل پلاستیدهای فتوسنتزکننده، ژنومی مستقل دارد و بررسی ژنوم آن نشان میدهد که از تغییر شکل پلاستیدهای داینوفلاژلهها به وجود آمده است.

مقطع میکروسکوپی «چشم» داینوفلاژلهای تکیاخته به نام Erythropsidinium. عدسی گرد در میان، شبکیه بزرگ و پهن در سمت چپ و قرنیه ضخیم این «چشم» در سمت راست کاملاً مشهود هستند
قصه نامکرر
پلاستیدها که در اغلب گیاهان و جلبکها نقش فتوسنتزکننده دارند، از همزیستی باکتریهای آبی–سبز به وجود آمدهاند، اما پلاستیدهای داینوفلاژلهها احتمالاً منشاء عجیبتری دارند. بررسی ژنوم این پلاستیدها نشان میدهد که آنها از همزیستی جلبکهای سرخ تکیاختهای با یاخته داینوفلاژلهها منشاء گرفتهاند. خود جلبکهای سرخ گروهی از یوکاریوتهای فتوسنتزکننده هستند که بیش از یک میلیارد سال پیش گروهی از باکتریهای فتوسنتزکننده را به عنوان همزیست درون یاخته خود پذیرفتهاند و این باکتریها به پلاستیدهای کنونی آنها تبدیل شدهاند. سپس همین جلبکهای سرخ به عنوان همزیست وارد یاخته برخی یوکاریوتهای دیگر مثل داینوفلاژلهها شدهاند و به پلاستیدهای امروزی آنها تبدیلشدهاند و سرانجام این داستان درونهمزیستیهای پیدرپی به اینجا ختم شده که از تغییرشکل این پلاستیدها، شبکیه چشمکسای داینوفلاژلهها فرگشتیافته که به جای فتوسنتز، پیامهایی درباره جهت و احتمالاً مسیر حرکت طعمه به بخشهای حرکتی یاخته میفرستد. اهمیت قطبندهبودن لایههای این شبکیه ذرهبینی در این است که داینوفلاژله را قادرمیکند شکار ذرهبینی خود را که عملاً درون آب اقیانوس «نامرئی» است با استفاده از قطبش نور تشخیص دهد!
به همین ترتیب اکنون میدانیم «قرنیه» این چشمکسا نیز که وظیفه مسدود و متمرکزکردن مسیر ورود نور به عدسی را به عهده دارد، از تغییر شکل و فرگشت میتوکندری داینوفلاژله به وجود آمدهاست. به این ترتیب هرچند به طور سنتی داینوفلاژلهها جزء «تکیاختهایها» به شمار میروند، اما میتوان گفت ساختارهایی که حاصل تجمیع چند یاخته ابتداییتر هستند، اکنون در این جانداران مسئولیت ساخت این اندامکهای پیچیده را به عهده گرفتهاند. از طرف دیگر مشخص میشود که چشمهای این موجودات به دلیل رفتار شکارگری آنها (در فرگشت همگرا با جانوران شکارگر) پیدا شده و با وجود شباهت خیرهکننده به چشم جانوران، منشاء کاملاً متفاوتی با چشمهای ما دارد.
انتخاب گروه و فرگشت جانداران پریاخته
ممکن است این پرسش برای شما هم پیش آمده باشد که اصلاً چرا برخی جانداران تکیاخته، زمانی تصمیمگرفتهاند با هم اجتماعی پیوسته تشکیل دهند و به سمت پریاختهایشدن گام بردارند؟ پاسخ این پرسش را میتوان با یادآوری نمونههای مختلفی از جانداران که در کنار هم زندگی میکنند پیدا کرد. مورچهها و انسانها مثالهای خوبی برای این موضوع هستند. هم ما و هم مورچهها میتوانیم برای مدتی به تنهایی زنده بمانیم و نیازهای خود را برای زندهماندن تأمین کنیم، اما بخت بقای ما در اجتماع بسیار بیشتر است. البته نه ما و نه مورچهها به طور آگاهانه زندگی اجتماعی را انتخاب نکردهایم، بلکه مجموعهای از عوامل ذاتی و غریزی در وجود ما، ما را وامیدارد که به زندگی اجتماعی روی آوریم. مورچهها از این نظر وابستگی اجباری بیشتری به اجتماع دارند، چون این عوامل ذاتی شامل محرکهای فیزیولوژیک هم میشود. برای توجیه وجود این عوامل ذاتی میتوان گفت که افراد فاقد این عوامل ذاتی در رقابت با افراد واجد این عوامل، شکستخورده و حذفشدهاند، زیرا زندگی در اجتماع هم از نظر به دست آوردن منابع انرژی، هم از نظر صرفهجویی در مصرف انرژی و هم از نظر دفاع، بهینهتر از زندگی انفرادی است. نخستین یاختههایی هم که اجتماعاتی ابتدایی و شبهپریاختهای تشکیل دادهاند، به همین ترتیب در شرایطی فرگشتیافتهاند که بیشتر به نفع زندگی در گروه بوده است. در برابر اینها، یاختههای منفرد و تنها، زندگی پرخرج و پرخطر و پرهزینهتری را انتخاب کردهاند، اما تکرر پیدایش زندگی پریاخته که به طور جداگانه در جانوران، قارچها، گیاهان، جلبکهای قهوهای و چند گروه دیگر از جانداران از جمله باکتریهای سبز–آبی فتوسنتزکننده فرگشتیافته، نشان میدهد زندگی اجتماعی در اغلب اوقات و شرایط مختلف، بهینهتر از زندگی انفرادی بوده است. اما در یک نگاه وسیعتر میتوان مصداقهای دیگری از «اجتماعیشدن» موجودات تکیاختهای را مثالزد که به طور متعارف به پیدایش جانداران پریاختهای منجر نشده است. یکی از بهترین مثالهای برای این روند، پیدایش نخستین جانداران یوکاریوت است. یوکاریوتها برخلاف باکتریها و آرکیها، یاختههایی دارای هسته دارند. در باکتریها و آرکیها ماده ژنتیک درون یاخته شناور و آزاد است و هیچ اندامک دیگری هم درون یاخته آنها وجود ندارد؛ اما ژنوم یوکاریوتها درون اندامکی به نام هسته بستهبندی و از بقیه فضای درون یاخته تفکیکشده است. در یاختههای یوکاریوتها اندامکهای دیگری هم مثل میتوکندری و پلاستیدها وجود دارند که اولی مسئول تنفس یاختهای است، یعنی قندها را میگیرد، اکسیژن را هم میگیرد و به بهینهترین نحو ممکن از ترکیب آنها انرژی به دست میآورد و در اختیار یاخته میگذارد. معدود یوکاریوتهایی که میتوکندری خود را از دست دادهاند و برخی باکتریها و همه آرکیها، راه دیگری برای جذب انرژی از قندها دارند که چندان بهینه نیست و نیازی به مصرف اکسیژن هم ندارد و اصطلاحاً تخمیر نامیده میشود. البته گروهی از باکتریها هم هستند که مثل میتوکندریهای درون یاختههای یوکاریوتی، با مصرف اکسیژن انرژی مورد نیاز خود را تأمین میکنند. جالب اینجاست که میتوکندریها درون خود ژنوم مستقلی دارند و غشاء آنها نیز شبیه غشاء باکتریهاست. بررسی ژنوم میتوکندریها نشان میدهد این اندامکها در حقیقت از نسل همان باکتریهایی هستند که با استفاده از اکسیژن انرژی مورد نیاز خود را تأمین میکنند، اما طی بیش از یک میلیارد سالی از که ورود آنها به درون نیای مشترک یوکاریوتها میگذرد، در عمل آنقدر رام و اهلی شدهاند که تولیدمثل آنها تحت هدایت هسته یاخته یوکاریوتی درآمده و عملاً «جزء» جدانشدنی از یاخته یوکاریوتی هستند. پلاستیدها اندامکهای دیگری هستند که در گیاهان و جلبکها پیدا میشوند و وظیفه اصلی آنها جذب انرژی نور خورشید و تولید انرژی شیمیایی برای یاخته یوکاریوتی است. ساختار آنها نیز عمدتاً شباهت بسیار زیادی به باکتریهای فتوسنتزکننده آبی–سبز دارد. جالب است که پلاستیدها نیز ژنوم مستقل خود را دارند و این ژنوم نیز شباهت زیادی به ژنوم باکتریهای آبی–سبز دارد. نظریه مشابهی وجود دارد که خود هسته یوکاریوتها را نیز حاصل همزیستی یوکاریوت اولیه و یک یاخته دیگر یا یک ویروس میداند. بنابراین میتوان گفت یوکاریوتهای تکیاختهای، برخلاف باکتریها و آرکیها، عملاً تکیاختهای نیستند، بلکه اجتماعی از چند یاخته مختلف هستند که مسالمتآمیز و هماهنگ با یکدیگر، درون یک غشاء یاختهای با هم جمعشدهاند.
همارزی (Homology)
وقتی یک ساختار در چند جاندار مختلف وجود دارد که تصور میکنیم منشاء آن از نظر فرگشتی، ژنتیک و تکوینی در همه آنها مشترک باشد، میگوییم این ساختار در این موجودات همارز است، یعنی از نیای مشترک آنها به ارث رسیده است. ممکن است برخی ساختارها هم باشند که با وجود شباهت در ظاهر و عملکرد، منشاء متفاوت داشته باشند و بر اثر فرگشت همگرا و بهطور جداگانه پیداشده باشند.
منشاء مشترک، فرگشت جداگانه
تنوع و فرگشت چشم در جانوران
به جز مهرهداران که ساختار چشم همه آنها، کمابیش الگوی ثابتی دارد، یعنی دارای شبکیه، عدسی و قرنیه است، دو گروه دیگر از جانوران نیز چشمهایی نسبتاً توسعهیافته دارند: بندپایان و نرمتنان سرپا. چشمهای مهرهداران از توسعه دستگاه عصبی به وجود آمدهاند و در حقیقت ضمیمه مغز هستند. چشم نرمتنان سرپا (مثلاً هشتپاها و ماهیهای مرکب) با وجود شباهت بسیار بسیار زیادی که در ساختار و عملکرد به چشم ما دارد، از تغییر شکل بافت پوست این جانوران به وجود آمده است و به این ترتیب، از همین تفاوت در منشاء متوجه میشویم که چشم در مهرهداران و سرپایان، منشاء متفاوت دارند اما به دلیل نیاز و عملکرد یکسان، ساختاری مشابه یافتهاند. همین تفاوت در منشاء چشم مهرهداران و نرمتنان باعث شده که برخی جزئیات در چشم این دو گروه متفاوت باشد. مثلاً چشم مهرهداران به دلیل ساختار آناتومی درون چشم، «نقطه کور»ی در میانه بازه دیداری دارد، اما چشم نرمتنان سرپا که به شیوه متفاوتی فرگشت یافته، بینایی کامل و فاقد نقطه کور دارد. چشم بندپایان هم که کمابیش با آن آشنا هستیم، چشمی مرکب از تعداد زیادی چشمهای ساده است. هرکدام از این چشمهای ساده عملاً لکهای از نور و رنگ را تشخیص میدهند، اما ترکیب آنها در قالب چشم مرکب، به مغز بندپایان بینایی دقیقی از پدیدههای متحرک جهان اطراف اعطا میکند. به جز این سه گروه که چشمهایی با توانایی تشکیل تصویر نسبتاً واضح دارند، میتوان به چشمهای ساده عنکبوتیها که بینایی خوبی برای شکار دارند هم اشاره کرد. چشمهای بقیه گروههای جانوری ساختاری بسیار سادهتر دارند و عمدتاً یا تصویری از جهان اطراف تشکیل نمیدهند، یا کیفیت این تصویر بسیار پایین و ضعیف است. مثلاً برخی عروسهای دریایی و بسیاری از نرمتنان دوکفهای(صدفها) و حلزونها نیز چشمهای سادهای دارای عدسی دارند که تصویری با کیفیت پایین از جهان اطراف به آنها میدهد و برخی صدفهای دو کفهای و کرمهای حلقوی نیز، چشمهای مرکبی با کیفیت تصویری پایین دارند. با این وجود میتوان گفت تقریباً تمام شاخههای جانوران که بدنی متشکل از چند بافت مختلف دارند، یاختههای حساس به نور هم دارند که به کمک آنها دستکم جهت نور و الگوی تاریکی را تشخیص میدهند. منشاء این یاختهها به نیای مشترک جانوران بازمیگردد و میراث مشترک جانوران است، هرچند در این میان، جانوران شکارچی به طور جداگانه راههای متفاوت یا مشابهی برای توسعه و بهبود عملکرد چشمهای خود یافتهاند.

تنوع انواع چشم در جانوران
در جانورانی که چشمهای نسبتاً پیچیدهتری دارند، دو الگوی اصلی در چشمها دیده میشود: چشمهای دوربینی (سمت چپ و میان) و چشمهای مرکب. خود چشمهای دوربینی یا ساده دو نوع دارند: چشم دوربینی دارای عدسی که در مهرهداران و سرپایان و بهطور سادهتری در حلزونها، برخی صدفهای دوکفهای، عروسهای دریایی، کرمهای حلقوی و گونهای از سختپوستان دیده میشود. چشم دوربینی قرنیهای عمدتاً در عنکبوتها دیده میشود و البته چشم برخی مهرهداران و لارو برخی حشرهها هم چنین ساختاری دارد. چشمهای مرکب در حشرات، سختپوستان، برخی برخی صدفهای دوکفهای و برخی کرمهای حلقوی دیده میشود.